Ácido Láctico
El Acido Láctico (C3 H6 O3) es una molécula monocarboxílica orgánica que se produce en el curso del metabolismo anaeróbico láctico (glucólisis anaeróbica). Teniendo en cuenta el pH de los tejidos y de la sangre, el ácido láctico se encuentra prácticamente en su totalidad en forma disociada (lactato). A pesar de que habitualmente tenemos la idea de que el ácido láctico es un compuesto negativo cara al rendimiento físico, e incluso en ocasiones hay quien habla de un producto tóxico, el ácido láctico es un compuesto energético importante ya que su metabolización aeróbica da lugar a la formación de 17 ATP.
En la glucólisis anaeróbica, hay una utilización de la glucosa que se encuentra en el citoplasma de la célula muscular, bien libre o almacenada en forma de glucógeno. Siendo un proceso anaeróbico, está claro que no hay una utilización del oxígeno en esta serie de reacciones químicas, en las que partiendo de la glucosa se llegan a formar 2 moléculas de ácido pirúvico y energía (ATP). 
En este punto el ácido pirúvico gracias a la actividad enzimática de la Piruvato Deshidrogenasa, en lugar de convertirse en ácido láctico entra en un proceso aeróbico (ciclo de Krebs) que tras varios pasos en los que se va generando mucha más energía (ATP), termina este proceso metabólico produciéndose CO2 y H2O.
Entonces, ¿dónde se produce el ácido láctico?
Se puede decir que la capacidad de metabolizar moléculas de glucosa hasta ácido pirúvico es mucho mayor que la capacidad de metabolizar ácido pirúvico a través del metabolismo aeróbico que tiene lugar en el interior de la mitocondria (ciclo de Krebs). Cuando las necesidades energéticas son bajas, se produce prácticamente una continuidad entre los procesos anaeróbico láctico y aeróbico, de forma que la mayor parte del ácido pirúvico que se produce entra en la vía aeróbica (sí que hay una mínima producción de ácido láctico y se refleja en un mínimo aumento del lactato sanguíneo). 
Sin embargo cuando la necesidad de obtener energía para la contracción muscular es elevada (debido a la intensidad del ejercicio físico) aumenta de forma importante la utilización de la glucosa por la vía anaeróbica y hay un aumento significativo en la formación de ácido pirúvico. Como decíamos anteriormente la capacidad de metabolización del ácido pirúvico a través del ciclo de Krebs es mucho más limitada que su producción y ello supone en la práctica un cuello de botella en la continuidad entre ambos procesos. Como consecuencia de ello hay una sobreproducción de ácido pirúvico y este exceso de ácido pirúvico es convertido en ácido láctico. Entre las causas que se barajan para justificar este cuello de botella y el aumento en la producción de ácido láctico, existen las siguientes hipótesis:
- Un déficit relativo de oxígeno, bien a nivel celular o mitocondrial que da lugar a un funcionamiento limitado del ciclo de Krebs, y por tanto a una limitada capacidad de producción de energía (ATP), lo que no hace sino estimular aun más la glucólisis anaeróbica y con ello la formación de ácido pirúvico. Acido pirúvico que al no poder ser metabolizado a través de la vía aeróbica (por la ya citada limitación del ciclo de Krebs) es convertido en ácido láctico.
- Limitación de la actividad enzimática (Enzimas del Sistema Lanzadera), principalmente de la Piruvato Deshidrogenasa, que no pueden dirigir todo el ácido pirúvico producido al ciclo de Krebs. En este caso no sería la limitación del ciclo de Krebs a metabolizar el ácido pirúvico, sino que el ácido pirúvico no llegaría al ciclo de Krebs al producirse una saturación enzimática.
- Influencia de las catecolaminas. El sistema Beta-adrenérgico (principalmente la Epinefrina y la Norepinefrina) es un potente estimulador de la glucólisis y por tanto de la producción de ácido láctico. Hay autores que ligan las variaciones en las concentraciones de lactato con las variaciones de estas catecolaminas, hasta el punto de establecerse altas correlaciones (r=0,979) entre el llamado Umbral de Epinefrina y el Umbral de Lactato.
¿Qué sucede con el ácido láctico?
Los niveles de pH (nivel de acidez) en los que puede tener lugar la vida y diferentes procesos biológicos es muy limitado. Dado que las variaciones del ácido láctico dan lugar también a modificaciones en el pH celular y general, el organismo pone en marcha una serie de sistemas y medidas con el fin de neutralizar el propio ácido láctico y sus consecuencias, o incluso llegar a disminuir la glucólisis anaeróbica para disminuir la producción de ácido láctico, como son:
1. A nivel intracelular:
- Neutralización. El ácido láctico es neutralizado, principalmente debido al bicarbonato, al fosfato y a las proteinas intramusculares.
- Energía aeróbica. Parece que puede haber una entrada de Lactato en la mitocondria y de esta forma ser un combustible de la cadena respiratoria.
Esta hipótesis que fue propuesta por G.A.Brooks en 1998, se basa en los siguientes puntos: a) En la mitocondria aislada, se produce la entrada y oxidación del lactato, sin que previamente se produzca una conversión del lactato en piruvato; b) Exitencia de LDH en el interior de la mitocondria; c) Presencia de MCT 1 (Transportador Monocarboxílico 1, especializado en el transporte de lactato a través de las membranas) en la membrana mitocondrial. De todas formas ha habido críticas a esta hipótesis de otros autores y laboratorios (Rasmussen y col en 2002; Sahlin y col en 2002) por lo que el futuro y el aumento del nivel de conocimiento serán los que validen o no esta hipótesis.
- Bloqueo de la glucólisis anaeróbica. El funcionamiento de las diferentes reacciones químicas para pasar de glucosa a ácido pirúvico con formación de energía, está ligado al funcionamiento de diversos enzimas que catalizan los diferentes pasos. Estos enzimas precisan de unas condiciones idóneas para que puedan desarrollar su labor, y entre estas condiciones figura también el pH. Cuando disminuye el pH intracelular (debido por ejemplo al aumento en la producción de ácido láctico), hay un bloqueo enzimático (principalmente de la fosfofructoquinasa) con lo que la glucólisis anaeróbica deja de tener lugar. Ello contribuye a que no haya un aumento de la acidez del medio intracelular, y que en el curso del tiempo vaya normalizándose el pH (hacia la neutralidad) con lo que nuevamente la glucólisis anaeróbica es posible y puede obtenerse energía mediante la vía anaeróbica láctica.
2. A nivel extracelular.
El exceso de ácido láctico que se va generando en la célula muscular y que no puede ser neutralizado, sale al espacio extracelular gracias a la actuación del transportador MCT1, y sigue varias vías diferentes:- Energía aeróbica. El ácido láctico es reducido a lactato y sale al espacio intersticial, donde es captado por células musculares vecinas de corte más aeróbico (fibras lentas o Tipo I). El ácido láctico es producido principalmente por las fibras musculares rápidas (Tipo II) que se activan de forma importante al alcanzar altas intensidades de trabajo, por lo que fibras oxidativas vecinas y que forman parte del mismo músculo pueden y de hecho metabolizan parte del lactato producido.
- Neutralización. El lactato a través del espacio intersticial alcanza la sangre, siendo de esta forma distribuido de forma rápida a todo el organismo. La sangre tiene una capacidad buffer (neutralizante) que es variable y que está en relación con el contenido en bicarbonato, proteinas plasmáticas, fosfato y hemoglobina. La mayor capacidad buffer de la sangre con diferencia, corresponde al bicarbonato y a la hemoglobina, pudiéndose concretar genéricamente en un 70 % de la capacidad buffer derivada del bicarbonato y un 30 % de la capacidad buffer de la sangre debida a la hemoglobina. Lógicamente variaciones en el contenido sanguíneo de cualquiera de estos elementos, va a traer consigo variaciones en la capacidad buffer total de la sangre, así como en la capacidad relativa de cada uno de sus componentes.
- Energía aeróbica. Una vez que el lactato circula a través de la sangre por todo el organismo, es captado por diferentes células -principalmente musculares-, que son capaces de convertirlo en piruvato y de esta forma entrar en el ciclo de Krebs para convertirse en una fuente de energía aeróbica.
De esta forma, la utilización del lactato captado en la formación de energía aeróbica, da lugar a un ahorro de la glucosa que se encuentra en esa propia célula. Entre las diferentes células que utilizan este lactato sanguíneo en la producción de energía, cabe destacar:
Las células musculares de aquellos músculos esqueléticos que están trabajando a una intensidad moderada, con lo que son principalmente las fibras lentas de tipo I las que dan lugar a la contracción activa de los músculos, y en su metabolismo aeróbico incorporan el piruvato proveniente del lactato que han captado del torrente sanguíneo. Como hemos comentado anteriormente, esto da lugar a una disminución en la utilización de la glucosa y por tanto un mejor mantenimiento de sus depósitos intracelulares y una menor entrada de glucosa sanguínea, con lo que el mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre en niveles normales (sin que se llegue a producir una hipoglucemia) es más sencillo.
Las células musculares cardíacas que en todo momento utilizan el lactato en la producción de energía. Se considera que en una situación de reposo, el corazón obtiene entre un 10% y 20% de su gasto energético del lactato. En situación de esfuerzo físico con altos niveles de lactato en sangre y de mayor trabajo cardíaco, aumenta todavía más el porcentaje de participación del lactato en la formación de energía alcanzando incluso niveles del 90%, con lo que el corazón se convierte en un gran consumidor de lactato (en torno a 0,5 - 1 mmol/min).
- Resíntesis de Glucosa. El lactato sanguíneo además de servir como combustible energético a células musculares e incluso a células nerviosas, es captado por el hígado para entrar en la gluconeogénesis y de esta forma aumentar los depósitos de glucógeno hepático, que es el encargado del mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre.
- Eliminación Renal. El riñón interviene en el metabolismo del lactato mediante 2 vías, una la formación de energía para el propio funcionamiento renal tras ser oxidado a piruvato y entrar en el ciclo de Krebs, y la segunda vía es la eliminación a través de la orina cuando las concentraciones de lactato son muy elevadas.
- Sudor. El sudor contiene una gran cantidad de ácido láctico, y a pesar de que en el conjunto de la eliminación del lactato sanguíneo esta vía sea muy poco importante, es conveniente tenerlo en cuenta para evitar la contaminación en la toma de muestras sanguíneas para el posterior análisis del lactato en sangre.
¿Cómo encontramos lactato en sangre?
En definitiva, los diferentes procesos de formación, neutralización, difusión, eliminación y utilización del lactato que hemos visto con anterioridad y que en parte se sintetiza en el siguiente cuadro, dan lugar en la práctica a unos procesos de entrada y salida del lactato en la sangre. 
El resultado, o la diferencia entre la cantidad de lactato que entra en el torrente sanguíneo y la cantidad de lactato que sale del torrente sanguíneo es la cantidad resultante que encontramos en sangre. Por tanto, el lactato sanguíneo está en relación con ambos procesos de entrada y salida, por lo que no siempre el lactato sanguíneo nos muestra directamente la producción de lactato a nivel muscular, sino que es el resultado final en el que han entrado todos los procesos de neutralización, reutilización,...
Aun así, hay que significar que el lactato que encontramos en sangre está directamente relacionado con el lactato que hay en el interior del músculo, como así han demostrado en diferentes estudios.
El lactato sanguíneo es una medición muy asequible y fiable, y está siendo utilizada en la programación del entrenamiento, en la evolución del rendimiento físico e incluso en la predicción del rendimiento en algunas disciplinas deportivas.
